Eukaryotes: Story of Its Archaeal Ancestry

Η παραδοσιακή ομαδοποίηση των μορφών ζωής σε προκαρυώτες και ευκαρυώτες αναθεωρήθηκε το 1977 όταν ο χαρακτηρισμός της αλληλουχίας rRNA αποκάλυψε ότι τα αρχαία (τότε ονομάζονταν «αρχαβακτήρια») σχετίζονται «με τα βακτήρια όσο και τα βακτήρια με τους ευκαρυώτες». σε ευβακτήρια (που περιλαμβάνουν όλα τα τυπικά βακτήρια), αρχαία και ευκαρυώτες. Το ζήτημα της προέλευσης των ευκαρυωτών παρέμενε. Σε εύθετο χρόνο, άρχισαν να δημιουργούνται στοιχεία υπέρ της αρχαίας καταγωγής των ευκαρυωτών. Ιδιαίτερο ενδιαφέρον ήταν το εύρημα ότι το Asgard archaea έχει αρκετές εκατοντάδες γονίδια ευκαρυωτικών πρωτεϊνών υπογραφής (ESPs) στο γονιδίωμά τους. Τα ESP παίζουν καθοριστικό ρόλο στην ανάπτυξη των χαρακτηριστικών του κυτταροσκελετού και των πολύπλοκων κυτταρικών δομών των ευκαρυωτών. Σε μια καινοτόμα μελέτη που δημοσιεύθηκε στις 21 Δεκεμβρίου 2022, οι ερευνητές ανέφεραν επιτυχημένη καλλιέργεια μιας εμπλουτισμένης καλλιέργειας άπιαστων αρχαίων Asgard την οποία απεικόνισαν χρησιμοποιώντας κρυοηλεκτρονική τομογραφία. Παρατήρησαν ότι τα κύτταρα Asgard είχαν πράγματι πολύπλοκο κυτταροσκελετό με βάση την ακτίνη. Αυτή ήταν η πρώτη άμεση οπτική απόδειξη της αρχαϊκής καταγωγής των ευκαρυωτών, ένα σημαντικό βήμα στην κατανόηση της προέλευσης των ευκαρυωτών.  

Μέχρι το 1977, οι μορφές ζωής στη Γη ομαδοποιούνταν σε ευκαρυωτικά (complex forms characterised by inclusion of genetic materials of the cell into in a well-defined nucleus and the presence of cytoskeleton) and prokaryotes (simpler life forms with genetic material in cytoplasm without a specified nucleaus, including bacteria and archaebacteria). It was thought that cellular ευκαρυωτικά evolved about 2 billion years ago, probably from the prokaryotes. But, how exactly did the eukaryotes originate?  How are the complex cellular life forms, connected to the simpler cellular life forms? This was a big open question in biology.  

Οι τεχνολογικές πρόοδοι στη μοριακή βιολογία των γονιδίων και των πρωτεϊνών βοήθησαν στην εμβάθυνση στον πυρήνα του ζητήματος όταν, το 1977, τα αρχαία (τότε ονομαζόταν «αρχαιβακτήρια») βρέθηκαν να είναι «as distantly related to bacteria as bacteria are to ευκαρυωτικά".Η προηγούμενη διάκριση των μορφών ζωής σε προκαρυώτες και ευκαρυώτες βασίστηκε σε φαινοτυπικές διαφορές στο επίπεδο των κυτταρικών οργανιδίων. Αντίθετα, η φυλογενετική σχέση θα πρέπει να βασίζεται σε ένα ευρέως κατανεμημένο μόριο. Το ριβοσωμικό RNA (rRNA) είναι ένα τέτοιο βιομόριο που υπάρχει σε όλα τα αυτοαναπαραγόμενα συστήματα και του οποίου οι αλληλουχίες αλλάζουν πολύ λίγο με το χρόνο. Η ανάλυση με βάση τον χαρακτηρισμό της αλληλουχίας rRNA κατέστησε αναγκαία την ομαδοποίηση των ζωντανών οργανισμών σε ευβακτήρια (που περιλαμβάνουν όλα τα τυπικά βακτήρια), αρχαίακαι ευκαρυώτες¹.  

Subsequently, evidences of closer relationship between archaea and eukaryotes starting emerging. In 1983, it was found that DNA-dependent RNA polymerases of archaea and ευκαρυωτικά are of same type; both show strikingly similar immunochemical properties and both are derived from a common ancestral structure². Βασισμένο σε ένα συμπερασμένο σύνθετο φυλογενετικό δέντρο ενός ζεύγους πρωτεϊνών, μια άλλη μελέτη που δημοσιεύθηκε το 1989, αποκάλυψε στενότερη σχέση των αρχαίων με τους ευκαρυώτες παρά με τα ευβακτήρια³. By this time, the archaeal origin of ευκαρυωτικά was established but exact archaeal species remained to be identified and studied.  

Αύξηση στις γονιδιωματικές μελέτες μετά από επιτυχία σε έργο γονιδιώματος, παρείχε ένα απαραίτητο συμπλήρωμα σε αυτόν τον τομέα. Μεταξύ 2015-2020, αρκετές μελέτες διαπίστωσαν ότι το Asgard αρχαία φέρουν ειδικά ευκαρυωτικά γονίδια. Τα γονιδιώματά τους είναι εμπλουτισμένα με πρωτεΐνες που θεωρούνται ειδικές για τους ευκαρυώτες. Αυτές οι μελέτες εντόπισαν ξεκάθαρα τα αρχαία Asgard να έχουν την πλησιέστερη γενετική εγγύτητα με τον ευκαρυωτικό λόγω της παρουσίας εκατοντάδων γονιδίων ευκαρυωτικών πρωτεϊνών υπογραφής (ESP) στο γονιδίωμά τους.  

Το επόμενο βήμα ήταν η φυσική οπτικοποίηση της εσωτερικής δομής του κελαριού των αρχαίων Asgard για να επιβεβαιωθεί ο ρόλος των ESPs, καθώς θεωρείται ευρέως ότι οι ESP παίζουν βασικό ρόλο στο σχηματισμό πολύπλοκων κυτταρικών δομών. Για αυτό, χρειάζονταν ιδιαίτερα εμπλουτισμένοι πολιτισμοί αυτής της αρχαίας, αλλά το Άσγκαρντ είναι γνωστό ότι είναι άπιαστο και μυστηριώδες. προκαλώντας δυσκολία στην καλλιέργεια σε αρκετά μεγάλη ποσότητα για τη μελέτη τους σε εργαστήριο. Σύμφωνα με μια μελέτη που αναφέρθηκε πρόσφατα στις 21 Δεκεμβρίου 2022, αυτή η δυσκολία έχει πλέον ξεπεραστεί.  

Οι ερευνητές, μετά από έξι χρόνια σκληρής δουλειάς, έχουν αυτοσχεδιάσει τεχνικές και έχουν καλλιεργήσει με επιτυχία στο εργαστήριο, έναν ιδιαίτερα εμπλουτισμένο πολιτισμό «Candidatus Lokiarchaeum ossiferum', μέλος του φύλου Asgard. Αυτό ήταν ένα αξιοσημείωτο επίτευγμα, επίσης επειδή αυτό επέτρεψε στους ερευνητές να οπτικοποιήσουν και να μελετήσουν τις εσωτερικές κυτταρικές δομές του Άσγκαρντ.    

Cryo-electron tomography was employed to image the enrichment culture. The Asgard cells had coccoid cell bodies and a network of branched protrusions. Cell surface structure was complex. Cytoskeleton extended throughout the cell bodies. The twisted double-stranded filaments comprise Lokiactin (viz. actin homologues encoded by Lokiarchaeota). Thus, Asgard cells had complex actin-based cytoskeleton, which the researchers propose, predated evolution of the first ευκαρυωτικά.  

Ως η πρώτη συγκεκριμένη φυσική/οπτική απόδειξη της αρχαϊκής καταγωγής των ευκαρυωτών, αυτή είναι μια αξιοσημείωτη πρόοδος στη βιολογία.

*** 

αναφορές:  

1. Woese CR and Fox GE, 1977. Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The first kingdoms. Έκδοση Νοεμβρίου 1977. ΠΝΑΣ. 74 (11) 5088-5090. DOI: https://doi.org/10.1073/pnas.74.11.5088  

2. Huet, J., et αϊ 1983. Τα αρχαιοβακτήρια και οι ευκαρυώτες διαθέτουν πολυμεράσες RNA εξαρτώμενες από DNA κοινού τύπου. EMBO J. 2, 1291–1294 (1983). DOI: https://doi.org/10.1002/j.1460-2075.1983.tb01583.x  

3. Iwabe, N., et αϊ 1989. Εξελικτική σχέση αρχαιβακτηρίων, ευβακτηρίων και ευκαρυωτών που προκύπτει από φυλογενετικά δέντρα διπλών γονιδίων. Proc. Natl Acad. Sci. ΗΠΑ 86, 9355–9359. DOI: https://doi.org/10.1073/pnas.86.23.9355  

4. Rodrigues-Oliveira, T., et αϊ. 2022. Κυτταροσκελετός ακτίνης και σύνθετη κυτταρική αρχιτεκτονική σε αρχαίον Asgard. Δημοσίευση: 21 Δεκεμβρίου 2022. Nature (2022). DOI: https://doi.org/10.1038/s41586-022-05550-y  

***